GENERALIDADES

En los musgos el gametófito es folioso y normalmente vertical en lugar de aplanado dorsiventralmente como ocurría en las hepáticas foliosas. En los gametófitos podemos encontrar diferentes grados de complejidad, pueden tener desde tamaños tan pequeños como 0,5 milímetros hasta 50 centímetros o más de longitud. Poseen rizoides pluricelulares y los filidios tienen normalmente el espesor de una sola capa de células, excepto en la costa (ausente en algunos géneros). 

En el caulidio pueden presentar un haz central de hidroides conductores de agua y algunos tienen también leptoides conductores de sustancias nutritivas.
La forma de crecimiento del gametófito más común es una estructura erecta, poco ramificadas y normalmente acaba dando lugar a un esporófito terminal; estos forman céspedes.

Las cápsulas normalmente están sostenidas por una seta que puede alcanzar 15 ó 20 centímetros de longitud en algunas especies; otros musgos carecen absolutamente de seta. En la parte apical de la cápsula se encuentra el opérculo que cubre un anillo de dientes llamado peristoma, estructura que permite regular la descarga de las esporas. Cada cápsula expulsa hasta 50 millones de esporas haploides, cada una de ellas capaz de originar un nuevo gametófito.

El esporófito tiene la capacidad para fotosintetizar al principio de su desarrollo, por lo que tiene una menor dependencia del gametofito, al contrario de lo que ocurre en hepáticas y antocerotas.

La reproducción asexual en los musgos tiene lugar normalmente por fragmentación. Prácticamente cualquier parte del gametófito, incluyendo las partes estériles de los órganos sexuales, tiene capacidad de regeneración. Muchas especies producen propágulos capaces de originar nuevos gametófitos.

Los musgos tienen mayor amplitud ecológica que antocerotas y hepáticas, ya que en general están mejor adaptados a la xericidad (tienen hidroides y leptoides para conducción de agua, pelos hialinos y formas pulvinulares para luchar contra la desecación, etc.). Aparecen en todas las latitudes, en todo tipo de ecosistemas a excepción de los oceánicos.

SPHAGNUM, MUSGO DE TURBERA O “PEAT MOSS”

Partes de un Sphagnum

Este género de musgos es cosmopolita y tiene alrededor de 300 especies. Forman grandes céspedes o almohadillas, de color verde, amarillento, parduzco o rojizo y al crecer ilimitadamente por la parte apical, al mismo tiempo que por su base van muriendo y se va acumulando transformándose en turba, cuya acumulación prolongada origina turberas.

Se caracteriza por poseer ramas agrupadas en fascículos a lo largo de los tallos; presentan dos tipos de células en los filidios, unas verdes, con clorofila llamadas clorocistos y las otras grandes, transparentes, huecos y porosas denominadas hialocistos. Los filidios carecen de costa. Los esporófitos son esféricos, sin peristoma y están sostenidos por un pseudopodio (estructura de tejido gametofítico). Soportan vivir en hábitats con elevada acidez, humedad y ambientes anóxicos, toleran y requieren baja concentración de nutrientes, y son resistentes a la pudrición.

Una de las características más relevantes es la gran capacidad de almacenamiento de agua que tienen estos musgos, pueden retener hasta 20 veces su peso seco. En comparación, el algodón tan sólo absorbe de 4 a 6 veces su peso seco.

Los esfagnos son utilizados en jardinería para aumentar la capacidad de retención del agua y la acidez del suelo, también como combustible, entre otros usos, lo que ha propiciado la desaparición de muchas turberas fósiles.

 

Células de Sphagnum
Césped de Sphagnum

GAMETOFITO

Caulidio

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Corte transversal de caulidio

La estructura interna del caulidio puede ser homogénea o diferenciarse en un cordón central que está formado por células de pequeño diámetro, puede estar ausente o estar marcadamente diferenciado. Esta estructura se asemeja al haz central de las plantas vasculares, contiene células alargadas que conducen agua llamadas hidroides. La familia Polytrichaceae destaca porque además de presentar hidroides, posee células que conducen metabolitos llamadas leptoides.

Filidio

Los filidios son estructuras similares a hojas presentes en el gametófito. Estas estructuras son muy importantes a la hora de la identificación de los musgos, ya que son muy diversos. La inserción de los filidios en el caulidio generalmente es en espiral, en algunos casos puede ser complanado (aplastado o comprimido en un plano) o dístico (con las hojas alternandas en dos hileras opuestas).

Los filidios nunca están lobulados y su forma es variable. Respecto a la forma de sección transversal, ésta también es variable y es muy útil en la determinación. Generalmente en el corte del filidio se puede observar un único estrato de células que corresponde a la lámina y en los casos en los que la costa está presente, se puede distinguir esta estructura en el centro, por los varios estratos de células que posee.

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Corte transversal de un filidio

Algunos musgos presentan pequeña excrescencia verde, que crecen sobre el caulidio y parecen pequeños filidios, a estas estructuras se les llama parafilos. Existen también otras estructuras pequeña uniestratificada filiformes o foliácea parecida a un parafilo pero que están restringida a las áreas del tallo alrededor de los primordios de ramas, a estos se les denomina pseudoparafilos.

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Pseudoparafilo

Células de los Filidios

Las células varían entre los distintos grupos de musgos en forma, tamaño y ornamentación, e incluso variando a lo largo de la misma lamina. En los márgenes las células pueden diferenciarse formando un borde o en los márgenes basales presentar células diferenciadas en color o forma de las células foliares, a las que se les denomina células alares.

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Células alares

Rizoides

A diferencia de las hepáticas, los rizoides de los musgos son multicelulares con paredes oblicuas o diagonales, normalmente son de color marrón y en ocasiones presentan papilas.

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Rizoides

ESPOROFITO

Peristoma y Opérculo

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Cápsula

Los musgos operculados son aquellos que presentan una estructura como una tapa, llamada opérculo, que cubre el peristoma. Los musgos peristomados son aquellos que presentan una estructura circular, generalmente dividida en 2n (o sea 4, 8, 16, 32, ó 64) dientes ordenados en una hilera simple o doble (raramente múltiple) alrededor de la boca de la cápsula. Se pueden encontrar musgos no operculado como por ejemplo Andraeae, también algunos operculado pero sin peristoma como Sphagnum. Dentro de los musgos peristomados podemos encontrar los nematodontos y los artrodontos.

Nematodonto: estos musgos poseen un peristoma formado esencialmente por todas las células muertas completas con las paredes más o menos igualmente engrosadas. Ej. Polytrichaceae, Tetraphidaceae.

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Nematodonto
Artrodonto: Los musgos artrodontos poseen un peristoma que consta de uno (haplolépido) o dos (diplolépido) anillos de apéndices triangulares o lineales, formados esencialmente por pares de paredes periclinales diferencialmente engrosadas (lamelas). Los apéndices quedan separados como resultado de la erosión o ruptura de paredes anticlinales no engrosadas, y son expuestos por pérdida del opérculo. Los pares de paredes transversales están frecuentemente engrosadas y permanecen como trabéculas sobre la cara del diente.

Haplolépido: tipo de peristoma artrodonto, que presenta un sólo anillo de dientes formados por engrosamientos de paredes contiguas de las capas peristomiales primaria e interna; homólogo al anillo interno de los peristomas diplolépidos, endostoma.

haplolepido
Haplolépido

Diplolépido: es una forma de peristoma artrodonto, que tiene dos círculos concéntricos de dientes, el círculo externo (exostoma) y el círculo interno (endostoma). El exostoma es en general más fuertemente engrosado que en endostoma; sin embargo, uno o ambos círculos pueden ser vestigiales.

diplolepido
Diplolépido

Caliptra

La caliptra es una estructura que cubre y protege la cápsula, se desarrolla desde las paredes del arquegonio.

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Caliptra


Tipo de Crecimiento del Gametofito e Inserción de Esporofito

Acrocárpico: musgos que producen el esporófito en el ápice del tallo o rama, generalmente crecen erectos y son poco o nada ramificados, formando céspedes o almohadillas.

acrocarpico
Acrocárpico

Pleurocárpico: musgos que producen esporófitos lateralmente a partir de una yema periquecial o una rama corta especializada más que en el ápice del tallo, tienen tallos usualmente postrados, rastreros y libremente ramificados que crecen en tapices más que en matas.

pleurocarpico
Pleurocárpico

Cladocárpico: forma de pleurocárpico en el cual los esporofitos nacen en el ápice de ramas cortas laterales cerca del ápice del caulidio principal.

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Inserción del esporófito

CICLO BIOLÓGICO DE LOS MUSGOS

Los anteridios se disponen agrupados y separados por paráfisis en los caulidios, rodeados por filidios perigoniales.

En los arquegonios, que se sitúan en cortas ramas laterales o en el ápice del caulidio, rodeados de filidios periqueciales, la célula inicial da lugar a las células parietales (que producirán la pared del arquegonio) y una célula central, que se divide y origina la oosfera, la célula del canal del vientre y las células del canal del cuello.

La fecundación es una oogamia interna.

Los espermatozoides son atraídos quimotácticamente por las sustancias que desprenden las células del canal del cuello cuando se destruyen.

El zigoto diploide producido tras la fecundación origina un embrión alargado.

Al tiempo que se alarga el embrión (que dará lugar a la cápsula, seta y haustorio), las paredes del arquegonio e incluso los tejidos próximos del caulidio son arrastrados y se rompen, y origina, en la zona superior, la caliptra y en la parte inferior, la vagínula.

Cuando la cápsula está completamente formada, se distingue en ella la columela rodeada por el saco esporífero que contiene las esporas originadas por meiosis de las células del arquesporio.

El arquesporio nunca forma eláteres ni pseudoeláteres y está separado de las paredes de la cápsula y de la columela por un tejido asimilador con espacios aeríferos.

La dehiscencia de la cápsula y la salida de las esporas está regulada por la caída del opérculo y los movimientos higroscópicos de los dientes del peristoma.

Las esporas al germinar producen el protonema.

Los protonemas en la primera etapa forman filamentos ricos en cloroplastos con tabiques transversales oblicuos (el cloronema), que se van transformando gradualmente en el caulonema, estructura que crece aplicada contra el suelo y es más pobre en cloroplastos. Sobre el caulonema, cuando hay suficiente luz, se forman unas yemas que darán lugar a nuevos gametófitos.
Ciclo musgos_sinfondo
Ciclo biológico de los musgos