GENERALIDADES
Los líquenes son hongos liquenizados, constituidos por la asociación entre un hongo (micobionte) y un simbionte fotosintético o “alga” (fotobionte), de cuya interacción se origina un talo estable, con estructura y fisiología específicas.
La gran mayoría de los hongos que liquenizan son ascomicetes y sólo unos pocos son basidiomicetes. La clasificación y denominación de los líquenes se refieren siempre al micobionte. Los fotobiontes pertenecen a las cianobacterias o a los clorófitos (eucariota, algas verdes), con formas unicelulares, cenobiales o filamentosas.
Los líquenes crecen en los biotipos más diversos, pero evitan las profundidades marinas superiores a los 10 m, el centro de las grandes ciudades (debido a la contaminación atmosférica) y los tejidos vivos de los animales. Sin embargo, los restos o partes poco activas de los seres vivos pueden servir de sustrato a los líquenes (caparazones, conchas, hojas, etc.). También, algunos líquenes pueden aparecer sobre huesos, cuero, metales, vidrio, plástico, etc. (Díaz-González et al., 2004).
CARACTERES MORFOLÓGICOS Y ANATÓMICOS
TALO LIQUÉNICO
Los líquenes forman talos de estructura generalmente compleja, cuya morfología externa depende de la del hongo. Las distintas formas biológicas o biotipos de los líquenes están estrechamente ligadas a la fisiología de la simbiosis y son respuesta a las adaptaciones al medio en que viven.
BIOTIPOS Y SUSTRATOS COLONIZADOS
Según el sustrato que colonizan, los líquenes pueden clasificarse en:
- Saxícolas (rocas)
- Corticícolas (cortezas de árbol)
- Lignícolas (maderas muertas)
- Terrícolas (tierra)
- Humícolas (humus)
Independientemente del sustrato que colonizan y, según su morfología externa y mayor o menor grado de fijación al sustrato, diferenciamos los siguientes biotipos:
- Gelatinoso: Talo de aspecto mucilaginoso, blando en estado húmedo. El ficobionte es siempre una cianobacteria.
- Crustoso o crustáceo: Talo íntimamente unido al sustrato por su cara inferior.
- Escuamuloso: Talo formado por escamas, más o menos próximas o incluso imbricadas, cuyos bordes están levantados del sustrato.
- Folioso o foliáceo: Talo con aspecto de lámina, unido al sustrato sólo por algunos puntos de la cara inferior.
- Fruticuloso: Talo con aspecto dendroide, cilíndrico o de simetría radial o comprimido o de simetría dorsiventral, unido al sustrato por un único punto.
- Compuesto o mixto: Talo que consta de una parte basal o talo primario, que puede ser foliáceo, crustáceo o escuamuloso, y de una parte erguida o talo secundario, simple o ramificada, llamada podecio, que en algunos líquenes se ensancha a modo de copa llamándose entonces escifo.
Los líquenes más destacados en las turberas son los del tipo compuesto y pertenecen al género Cladonia, también llamados líquenes de reno porque en el hemisferio norte sirven de alimento a estos ciervos durante el invierno. Son de color blanquecino o grisáceo y en terreno se hacen muy atractivos los colores rojos y marrones de sus estructuras reproductivas llamadas apotecios.
ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL TALO
El talo liquénico puede presentar dos tipos básicos de estructura anatómica dependiendo de la distribución del fotobionte:
Homómera: son talos gelatinosos caracterizados por no existir estratificación en los elementos que constituyen el talo, en los que el fotobionte, generalmente Nostoc, está irregularmente distribuido y desarrolla una matriz gelatinosa donde crece el micobionte.
Los líquenes pueden presentar distintas estructuras para fijación, intercambio gaseoso y fijación del nitrógeno.
Estructuras de fijación: estas estructuras desarrolladas en la cara interna del talo, permiten a los líquenes mantenerse adheridos al sustrato. Entre estas están el tomento y los ricinas.
— Tomento: está formado por hifas individuales que se hunden en el sustrato y dan aspecto afelpado a la cara inferior.
— Ricinas: son hifas unidas originadas en la cara inferior, que se hunden o no en el sustrato.
Estructuras de intercambio gaseoso: Para realizar el intercambio entre el CO2 y O2, cuando no hay difusión directa a las células, se presentan estructuras como cifelas y las pseudocifelas.
— Cifelas: son interrupciones de la corteza inferior con bordes bien definidos donde la médula no ocupa los espacios vacíos. Exclusivas del género Sticta.
— Pseudocifelas: interrupción de la corteza, ya sea la inferior o superior, pero a diferencia de la anterior la médula crece y ocupa el espacio libre. Ej. Pseudocyphellaria, Ramalina y Usnea.
Estructuras de fijación del nitrógeno – Cefalodios: estas estructuras están compuestas por un fotobionte distinto al del resto del talo, normalmente una cianobacteria, que tiene la capacidad de fijar nitrógeno en ambientes oligotróficos (pobres en nutrientes).
CICLO BIOLÓGICO
Los líquenes tienen distintos mecanismos de reproducción, se pueden reproducir sexual o asexualmente, involucrando exclusivamente al micobionte en la primera.
ESTRUCTURAS DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL
ESTRUCTURAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL
La reproducción sexual, que afecta sólo al micobionte, tiene como consecuencia la formación de ascocarpos (apotecios).
Apotecios lecanorinos: apotecio discoide, cóncavo o convexo, cuyo borde está constituido por el margen o excípulo talino, es decir, constituido por: anfitecio o excípulo talino, que contiene hifas y gonidios, a menudo del mismo aspecto que el talo; paratecio o reborde propio, formado únicamente por hifas muy aglutinadas y tecio o himenio, tejido fértil formado por hifas paralelas entre sí, unas estériles (paráfisis) y otras fértiles (ascos), en cuyo interior se forman las ascósporas. El himenio se apoya sobre un tejido interno de hifas llamado hipotecio.
Apotecios lecideinos: apotecio cuyo reborde está constituido por el margen o excípulo propio, es decir, formado por hifas del micobionte moderadamente apretadas y de distinto color al del resto del talo.
Apotecios lecideinos de Cladonia
Turberas 