GENERALIDADES
Las hepáticas son plantas pequeñas, en general de menor tamaño que los musgos. Su nombre procede del siglo IX, debido a la forma del gametófito de algunos géneros que recuerda a la del hígado. Se reconocen dos tipos de morfología: talosa y foliosa.
En las talosas, el gametófito puede ser un talo extendido poco diferenciado provisto de rizoides en la cara inferior, estos rizoides son tubos alargados uni o pluricelulares, parecidos a los pelos radicales que a las raíces de las plantas vasculares.
En las formas foliosas, el gametófito presenta una especie tallo llamado caulidio provisto de pequeños apéndices como hojas llamadas filidios y rizoides (estructuras que fijan las plantas al sustrato). Tanto caulidios como filidios carecen de tejidos vasculares, sin embargo, algunas especies, tienen tejidos primitivos que sirven para la conducción: hidroides (conducción de agua) y leptoides (floema primitivo).
Se distinguen tres grandes grupos de hepáticas: talosas complejas, talosas simples y foliosas.
HEPÁTICAS TALOSAS COMPLEJAS
Las hepáticas talosas es usual encontrarlas en taludes húmedos y sombreados. El talo es plano sin estructuras foliosas, tiene un espesor de varias células y en él se distinguen claramente una zona superior (dorsal) rica en clorofila y una gruesa región inferior (ventral) incolora. En la cara inferior se forman los rizoides y las escamas. La cara superior presenta una serie de relieves, cada uno de los cuales corresponde a una cámara aerífera subyacente que se comunica con el exterior a través de un poro. Las capas diferenciadas son: epidermis superior monoestratificada (una capa de células), estomas más o menos complejos, cámaras aeríferas, tejido fotosintético, parénquima y epidermis inferior con rizoides y escamas.
Una de las hepáticas talosas complejas más comunes es Marchantia un género terrícola de amplia distribución que crece sobre el suelo y las piedras húmedas. Sus gametófitos ramificados dicotómicamente tienen entre uno y varios centímetros de longitud; sus gametangios se encuentran en estructuras erectas especializadas llamadas gametóforos. Los gametófitos de Marchantiason unisexuales y los masculinos y femeninos se pueden distinguir fácilmente gracias a las diferentes estructuras que presentan. Los anteridios están dispuestos en discos pedunculados llamados anteridióforos. Los arquegonios se hallan en pedúnculos acabados en forma de sombrilla, llamados arquegonióforos. En este género la generación esporofítica consta de un pie, una seta corta, y una cápsula o esporangio.
El principal mecanismo de reproducción asexual en las hepáticas es la fragmentación. Otro sistema de reproducción asexual frecuentemente utilizado tanto en musgos como en hepáticas es la formación de propágulos: cuerpos pluricelulares capaces de originar un nuevo gametófito. En la cara superior del talo, generalmente sobre la costilla central, pueden encontrarse unas pequeñas cavidades de borde dentado, llamados conceptáculos propagulíferos en cuyo interior se encuentran los propágalos, cuerpos pluricelulares capaces de originar un nuevo gametófito.
HEPÁTICAS TALOSAS SIMPLES
Este grupo de plantas presenta talos simples aplanados, sin diferenciación en capas. Los talos son laciniados o fuertemente lobulados, pueden presentar con un nervio central.
HEPÁTICAS FOLIOSAS
Las hepáticas foliosas constituyen un grupo diverso que incluye más de 4000 especies. Este grupo incluye a la mayoría de especies de hepáticas (85%).
Estas hepáticas son especialmente abundantes en las zonas tropicales y subtropicales, en regiones de abundantes precipitaciones y elevada humedad ambiental, pero también se hallan presentes en abundancia en las regiones templadas.
Estas plantas normalmente aplanadas dorsiventralmente, forman alfombras sobre el sustrato. Generalmente son ramificadas. Las hojas de estas hepáticas, generalmente constan de una sola capa de células indiferenciadas. Los filidios están formados por una única capa de células, sin nervio, de morfología variada, frecuentemente son bilobulados. Los rizoides no son ramificados. Los gametófitos con caulidio y filidios en dos filas laterales y a veces con una tercera fila en la cara ventral que se les denomina anfigastros. Se considera a estas plantas como acrocárpicas (esporófito que crece en la parte apical del gametófito).
CARACTERES MORFOLÓGICOS Y ANATÓMICOS
GAMETOFITO
Caulidio
El caulidio puede dividirse en tres secciones: dos laterales y una ventral. Cada una de las secciones porta filidios, diferenciándose los presentes en la sección ventral en tamaño y forma, estos son llamados anfigastros. La estructura interna del caulidio puede ser homogénea o diferenciarse en córtex (capa externa) y médula (capa interna) bien definidos. Generalmente el córtex posee 1-3 corridas de células pequeñas con pared engrosada o bien pueden ser mucho más grandes que las células de la médula y tener paredes delgadas, a lo que podríamos llamar hialodermis.
El caulidio puede dividirse en tres secciones: dos laterales y una ventral. Cada una de las secciones porta filidios, diferenciándose los presentes en la sección ventral en tamaño y forma, estos son llamados anfigastros. La estructura interna del caulidio puede ser homogénea o diferenciarse en córtex (capa externa) y médula (capa interna) bien definidos. Generalmente el córtex posee 1-3 corridas de células pequeñas con pared engrosada o bien pueden ser mucho más grandes que las células de la médula y tener paredes delgadas, a lo que podríamos llamar hialodermis.
Filidio
Células de los Filidios
La forma de las células puede ser muy variable, desde isodiamétricas a rectangulares. Las paredes de las células pueden ser uniformemente delgadas o engrosadas, o presentar engrosamiento colenquimatosos llamados trígonos. Estas estructuras pueden tener formas triangulares, cordadas o estrelladas.
Oleocuerpos
Los oleocuerpos son organelos exclusivo de las hepáticas. Su número, composición química, forma y tamaño es muy variable entre los taxones, por ello es muy importante en la taxonomía del grupo. La visualización de los oleocuerpos está normalmente relacionada con lo fresco que este el material, en material seco los oleocuerpos usualmente están desintegrados o su forma se altera.
CICLO BIOLÓGICO
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Los gametangios se disponen sobre unos soportes erectos llamados gametangióforos.
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Los anterídióforos presentan un disco con ocho lóbulos, en cuya cara superior se encuentran hundidas las cavidades anteridiales.
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Los arquegonióforos tienen un disco con siete a diez lóbulos radiales, se disponen en filas en la cara inferior de cada lóbulo, rodeados, cada uno, por un pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios está protegida por una membrana, el periquecio.
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La reproducción sexual es por oogamia interna, que tiene lugar en tiempo lluvioso.
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Los anteridios liberan los espermatozoides biflagelados después de que sus paredes se hinchen y se hagan mucilaginosas por acción del agua de lluvia.
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Los espermatozoides se acumulan en el agua que está retenida sobre el anteridióforo y las gotas de lluvia, al salpicar esta agua, llevan los espermatozoides hasta los arquegonióforos donde unas células epidérmicas, que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides hasta los arquegonios, que los atraen quimotácticamente.
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El zigoto se desarrolla y da un embrión pluricelular, a partir del cual se origina el esporófito, que es ovoide, verdoso, pequeño y con seta corta.
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El esporangio contiene el arquesporio, cuyas células se dividen por mitosis dando, cada una de ellas, una célula madre de las esporas y una célula estéril (eláter).
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De cada célula madre de las esporas, por meiosis, se originan cuatro esporas. Entre las esporas (haploides) se hallan eláteres; a diferencia de lo que ocurre con los pseudoeláteres de las antocerotas, los eláteres se forman en menor número que las esporas, pero como aquéllos, contribuyen a la dispersión de las esporas por sus movimientos higroscópicos.
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La germinación de una espora origina el protonema provisto de cloroplastos, en cuyo extremo se diferencia una célula apical que se divide para constituir el talo (gametófito) adulto.
Turberas 